Нервная ткань

Нервная ткань является основным структурным элементом органов нервной системы - головного и спинного мозга, нер­вов, нервных узлов (ганглиев) и нервных окончаний. Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейроцитов, или нейронов) и связанных с ними анатомически и функционально вспомога­тельных клеток нейроглии.

Нейроциты (нейроны) с отходящими от них от­ростками являются структурно-функциональными единицами органов нервной системы. Нервные клетки способны воспринимать раздражения, приходить в состояние возбужде­ния, вырабатывать и передавать информацию, закодированную в виде электрических и химических сигналов (нервных импуль­сов). Нервные клетки участвуют также в переработке, хранении информации и извлечении ее из памяти. Каждая нервная клетка имеет тело и отростки. Снаружи нерв­ная клетка окружена плазматической мембраной (цитолеммой), способной проводить возбуждение, а также обеспечивать обмен веществ между клеткой и окружающей ее средой. Тело нервной клетки содержит ядро и окружающую его цитоплазму, которую называют также перикарионом (от греч. peri - вокруг, karyon ­- ядро). В цитоплазме находятся органеллы клетки: зернистая эндо­плазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы и др. Для нейронов характерно присутствие в их цитоплазме хро­матофильного вещества (субстанций Ниссля) и нейрофибрилл. Хроматофильное вещество выявляется в виде базофильных глы­бок (скопления структур зернистой эндоплазматической сети), присугствие которых свидетельствует о высоком уровне синтеза белка.

Цитоскелет нервной клетки представлен микро­трубочками (нейротрубочка­ми) и промежуточными фи­ламентами, которые участву­ют в транспорте различных веществ. Размеры (диаметр) тел нейронов составляют от 4-5 до 135 мкм. Форма тел нервных клеток также различна - от округлой, овоидной до пирамидаль­ной. от тела нервной клетки отходят окруженные оболочкой раз­личной мины тонкие цитоплазматические отростки. Зрелые нервные клетки имеют отростки двух типов. Один или несколько древовидно ветвящихся отростков, по которым нервный импульс достигает тела нейрона, называют дендритом. Это так назы­ваемый дендритный транспорт веществ. У большинства клеток длина дендритов составляет около 0,2 мкм, В направлении длин­ной оси дендрита проходит множество нейротрубочек и неболь­шое количество нейрофипаментов. В цитоплазме дендритов нахо­дятся удлиненные митохондрии и небольшое количество цистерн незернистой эндоплазматической сети. Конечные отделы дендри­тов часто колбообразно расширены. Единственный, обычно длинный, отросток, по которому нервный импульс направляется от тела нервной клетки, - это аксон, или нейрит. Аксон отходит от конечного аксонного холмика у тела нервной клетки. Заканчивается аксон множеством концевых разветвлений, кото­рые образуют синапсы с другими нервными клетками или тканя­ми рабочего органа. Поверхность цитолеммы аксона (аксолеммы) гладкая. В аксоплазме (цитоплазме) находятся тонкие удлинен­ные митохондрии, большое количество нейротрубочек и нейро­филаментов, пузырьки и трубочки незернистой эндоплазматической сети. Рибосомы и элементы зернистой эндоплазматической сети в аксоплазме отсутствуют. Они имеются только в цитоплазме холмика аксона, где расположены пучки нейротрубочек, в то же время количество нейрофиламентов здесь невелико.

В зависимости от скорости движения нервных импульсов различают два вида аксонного транспорта: медленный транс­порт, со скоростью 1-3 мм в сутки, и быстрый, со скоростью 5-10 мм в час.

Нервные клетки динамически поляризованы, т.е. способны проводить нервные импульсы только в одном направлении - от дендритов к телу нервных клеток.

Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток (дендриты, нейрит) покрытые оболочками. В каждом нервном волокне отросток является осевым цилиндром, а окру­жающие его леммоциты (шванновские клетки), относящиеся к нейрогпии, образуют оболочку волокна. С учетом строения оболочек нервные волокна делятся на без­мякотные (безмиелиновые) и мякотные (миелиновые).

Безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна имеются глав­ным образом у вегетативных нейронов. Оболочка этих волокон тонкая, построена таким образом, что осевой цилиндр как бы вдавлен в шванновскую клетку, в образованный ею глубокий же­лобок. Сомкнутую, сдвоенную над осевым цилиндром мембрану нейролеммоцита называют мезаксоном. Нередко внутри оболоч­ки располагается не один осевой цилиндр, а несколько (от 5 до 20), образуя нервное волокно кабельного типа. На протяжении отростка нервной клетки его оболочку образуют многие шваннов­ские клетки располагающиеся одна за другой. Между аксолеммой каждого нервного волокна и шванновской клеткой имеется узкое пространство (10-15 нм), заполненное тканевой жидкос­тью, участвующей в проведении нервных импульсов.

Миелиновые нервные волокна имеют толщину до 20 мкм. Они образованы довольно толстым аксоном клетки - осевым ци­линдром, вокруг которого имеется оболочка, состоящая из двух слоев: более толстого внутреннего - миелинового и наружно­го - тонкого слоя, образованного нейролеммоцитами. Миели­новый слой нервных волокон имеет сложное строение, так как шванновские клетки в своем развитии спирально наматываются на аксоны нервных клеток (осевые цилиндры). Дендриты, как известно, миелиновой оболочки не имеют. Каждый леммоцит окутывает только небольшой участок осевого цилиндра. Поэто­му миелиновый слой, состоящий из липидов, имеется только в пределах шванновских клеток, он не сплошной, а прерывистый. Через каждые 0,3-1,5 мм имеются так называемые узлы нерв­ного волокна (перехваты Ранвье), где миелиновый слой отсутст­вует (прерывается) и соседние леммоциты своими концами под­ходят непосредственно к осевому цилиндру. Покрывающая шванновские клетки базальная мембрана сплошная, она без перерыва переходит через перехваты Ранвье. Эти перехваты рас­сматриваются в качестве мест проницаемости для ионов Na+ и деполяризации электрического тока (нервного импульса). Такая деполяризация (только в области перехватов Ранвье) способст­вует быстрому прохождению нервных импульсов по миелино­вым нервным волокнам. Нервные импульсы по миелиновым во­локнам проводятся как бы прыжками - от одного перехвата Ранвье к следующему. У безмиелиновых нервных волокон депо­ляризация происходит по всему волокну, и нервные импульсы по таким волокнам проходят медленно. Так, скорость про веде­ния нервных импульсов по безмиелиновым волокнам составля­ет 1-2 м/с, а по мякотным (миелиновым) - 5-120 м/с.

Автор: М.Р. Сапин