Соединительная ткань

06 июнь 2008
1 479
0
0

Соединительная ткань (textus connectivus) представляет собой большую группу тканей, включающую собственно соединительные ткани (рыхлая и плотная волокнистые), ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая), жидкие (кровь) и скелетные (костная и хрящевая). Эти ткани выполняют многие функции: опорную, механическую (собственно соединительные ткани, хрящ, кость), трофическую (питательную), защитную (фагоцитоз и транспорт иммунокомпетентных клеток и антител). Соединительные ткани сформированы из многочисленных клеток и межклеточного вещества, состоящего из протеогликанов и гликопротеинов (адгезивных белков), а также различных волокон (коллагеновых, эластических, ретикулярных). Все виды соединительной ткани являются производными мезенхимы, которая, в свою очередь, образуется из мезодермы.

Клетки соединительной ткани

Фибробласты являются основными клетками соединительной ткани. Они веретенообразные, от поверхности фибробластов отходят тонкие короткие и длинные отростки. Количество фибробластов в разных типах соединительной ткани различное, особенно много их в рыхлой волокнистой соединительной ткани. Фибробласты имеют овальное ядро, заполненное мелкими глыбками хроматина, четко различимыми ядрышком и базофильной цитоплазмой, содержащей множество свободных и прикрепленных рибосом. У фибробластов хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи развит также хорошо. На клеточной поверхности фибробластов располагается фибронектин - адгезивный белок, к которому прикреппяются коллагеновые и эластические волокна. На внутренней поверхности цитолеммы фибробластов имеются микропиноцитозные пузырьки. Их наличие свидетельствует об интенсивном эндоцитозе. Цитоплазму фибробластов заполняет трехмерная микротрабекулярная сеть, образованная тонкими белковыми филаментами толщиной 5-7 нм, которые соединяют между собой актиновые, миозиновые и промежуточные филаменты. Движения фибробластов возможны за счет связи их актиновых и миозиновых филаментов, расположенных под цитолеммой клетки.

Фибробласты синтезируют и секретируют основные компоненты межклеточного вещества, а именно аморфное вещество и волокна. Аморфное (основное) вещество представляет собой студнеобразную гидрофильную среду, состоит из протеогликанов, гликопротеинов (адгезивных белков) и воды. Протеогпиканы, в свою очередь, состоят из гликозаминогликанов (супьфатированных: кератинсульфат, дерматансульфат, хондроитинсульфат, гепаринсульфат и др.), связанных с белками. Протеогликаны вместе со специфическими белками объединяются в комплексы, соединенные с гиалуроновой кислотой (несульфатированными гликозаминогликанами). Гликозаминогликаны имеют отрицательный заряд, а вода является диполем (±), поэтому она связывается с гликозаминогликанами. Эту воду называют связанной. Количество связанной воды зависит от количества и длины молекул гликозаминогликанов. Например, в рыхлой соединительной ткани много гликозаминогликанов, поэтому в ней много воды. В костной ткани молекулы гликозаминогликанов короткие, в ней мало воды.

Коллагеновые волокна начинают образовываться в комплексе Гольджи фибробластов, где формируются агрегаты проколлагена, переходящие в «секреторные» гранулы. Во время секреции проколлагена из клеток этот проколлаген на поверхности превращается в тропоколлаген. Молекулы тропоколлагена во внеклеточном пространстве объединяются между собой путем «самосборки», образуя протофибриллы. Пять-шесть протофибрилл, соединяясь вместе с помощью боковых связей, образуют микрофибриллы толщиной около 10 нм. Микрофибриллы, в свою очередь, объединяются в длинные поперечно исчерченные фибриллы толщиной до 300 нм, которые формируют коллагеновые волокна толщиной от 1 до 20 мкм. Наконец, множество волокон, собираясь, составляют коллагеновые пучки толщиной до 150 мкм.

Важная роль в фибриллогенезе принадлежит самому фибробласту, который не только секретирует компоненты межклеточного вещества, но и создает направление (ориентацию) волокон соединительной ткани. Это направление соответствует длиной оси фибробластов, которые регулируют сборку и трехмерное расположение волокон и их пучков в межклеточном веществе.

Эластические волокна толщиной от 1 до 10 мкм состоят из белка эластина. Молекулы проэластина синтезируются фибробластами на рибосомах зернистой эндоплазматической сети и секретируются во внеклеточное пространство, где образуются микрофибриллы. Эластические микрофибриллы толщиной около 13 нм вблизи клеточной поверхности во внеклеточном пространстве образуют петлистую сеть. Эластические волокна анастомозируют и переплетаются между собой, образуя сети, фенестрированные пластины и мембраны. В отличие от коллагеновых эластические волокна способны растягиваться в 1,5 раза, после чего они возвращаются в исходное состояние.

Ретикулярные волокна тонкие (толщиной от 100 нм до 1,5 мкм), разветвленные, образуют мелкопетлистые сети, в ячейках которых расположены клетки. Вместе с ретикулярными клетками ретикулярные волокна образуют каркас (строму) лимфатических узлов, селезенки, красного костного мозга, а вместе с коллагеновыми эластическими волокнами участвуют в образовании стромы многих других органов. Ретикулярные волокна являются производными фибробластов и ретикулярных клеток. Каждое ретикулярное волокно содержит множество фибрилл диаметром 30 нм с поперечной исчерченностью, сходной с таковой коллагеновых волокон. Ретикулярные волокна содержат коллаген 3 типа, покрыты углеводами, что позволяет выявлять их с помощью реакции Шика. Они окрашиваются в черный цвет при импрегнации серебром.

Фиброциты также являются клетками соединительной ткани. Фибробласты по мере старения превращаются в фиброциты. Фиброцит представляет собой веретенообразную клетку с крупным эллипсоидным ядром, мелким ядрышком и небольшим количеством бедной органеллами цитоплазмы. Зернистая эндопяазматическая сеть и комплекс Гольджи развиты слабо. Каждая клетка содержит и лизосомы, и аутофагосомы, и другие органеллы.

Наряду с клетками, синтезирующими компоненты межклеточного вещества, в рыхлой волокнистой соединительной ткани присутствуют клетки, разрушающие его. Эти клетки - фиброкласты - по своей структуре весьма напоминают фибробласты (по форме, развитию зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи). В то же время они богаты лизосомами, что делает их похожими на макрофаги. Фиброкласты обладают большой фагоцитарной и гидролитической активностью.

В рыхлой волокнистой ткани также присутствуют и выполняют определенные функции макрофаги, лимфоциты, тканевые базофилы (тучные клетки), жировые, пигментные, адвентициальные, плазматические и другие клетки.

Макрофаги, или макрофагоциты (от греч. phagos - большой, пожирающий), являются подвижными клетками. Они захватывают и пожирают чужеродные вещества, взаимодействуют с клетками лимфоидной ткани - лимфоцитами. Макрофаги имеют различную форму, их размеры составляют от 10 до 20 мкм, цитолемма образует многочисленные отростки. Ядро у макрофагов округлое, овоидное или бобовидное. В цитоплазме много лизосом. Макрофаги выделяют (секретируют) в межклеточное вещество большое количество различных веществ: ферменты (лизосомные, коллагеназа, протеаза, эластаза) и другие биологически активные вещества, в том числе стимулирующие выработку В-лимфоцитов и иммуноглобулинов, повышающие активность Т-лимфоцитов.

Тканевые базофилы (тучные клетки) располагаются обычно в рыхлой волокнистой соединительной ткани внутренних орга­нов, а также возле кровеносных сосудов. Они округлые или овоидные. В их цитоплазме много различной величины гранул, со­держащих гепарин, гиалуроновую кислоту, хондроитинсульфаты. При дегрануляции (выделение гранул) гепарин снижает свертываемость крови, увеличивает проницаемость кровеносных сосудов, вызывая тем самым отек. Гепарин является антикоагулянтом. Эозинофилы, содержащие гистаминазу, блокируют эффект гистамина и медленного фактора анафилаксина. Следует отметить, что выброс гранул (дегрануляция) является результатом аллергии, реакции гиперчувствительности немедленного типа и анафилаксии.

Жировые клетки, или адипоциты, крупные (до 100-200 мкм в диаметре), шаровидные, почти полностью заполнены каплей жира, который накапливается в качестве резервного материала. Располагаются жировые клетки обычно группами, образуя жировую ткань. Потеря жира из адипоцитов происходит под влиянием гормонов липолитического действия (адреналин, инсулин) и липазы (липотетический фермент). При этом триглицериды жировых клеток расшепляются до глицерина и жирных кислот, которые поступают в кровь и переносятся в другие ткани. Адипоциты человека не делятся. Новые адипоциты могут образовываться из адвентициальных клеток, которые располагаются возле кровеносных капилляров.

Адвентициальные клетки представляют собой малодифференцированные клетки фибробластического ряда. Они прилежат к кровеносным капиллярам, веретенообразные или уплощенные. Ядро у них овоидное, органеллы развиты слабо.

Перициты (перикапиллярные клетки, или клетки Руже) располагаются кнаружи от эндотелия, внутри базального слоя кровеносных капилляров. Это отростчатые клетки, соприкасающиеся отростками с каждым соседним эндотелиоцитом.

Пигментные клетки, или пигментоциты, отростчатые, содержат в своей цитоплазме пигмент меланин. Этих клеток много в радужной и сосудистой оболочках глаза, коже соска и околососкового кружка молочной железы и в других участках тела.

Плазматические клетки (плазмоциты) и лимфоциты являются "рабочими" клетками иммунной системы, они активно перемещаются в тканях, в том числе и в соединительной, участвуют в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.

Автор: М.Р. Сапин


Поделитесь в социальных сетях:
нравится0
не нравится0
Комментарии:
Оставьте комментарий
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Полезные статьи, написанные действующими, практикующими врачами
medichelp.ru © 2007-2020