Теперь вы можете записаться к врачу, в клинику или диагностический центр с реальными отзывами, прямо у нас на сайте.
Записаться к врачу Записаться в клинику Записаться на диагностику

Развитие эмбриона/плода


На 13-15-й день после оплодотворения из клеточных скоплений эктобласта и эндобласта, расположенных между амниотическим и желточным пузырьками, образуется зародыше­вый щиток (эмбрион). Происходит дифференцировка мезенхимы: часть клеток мезенхимы оттесняется на периферию — к трофобласту, часть скап­ливается вокруг амниотического и желточного пузырьков, а также около эмбриона. В результате этого зародышевый щиток дифферен­цируется в экто-, эндо- и мезодерму. Эти три зародышевых листка служат исходным материалом для формирования в дальнейшем всех органов и систем эмбриона. Согласно теории системогенеза (П.К. Анохин) у плода в процессе его развития избирательно и ускоренно развиваются те функциональные сис­темы, которые адаптируют организм к условиям внешней среды сразу же после его рождения.


Нервная система закладывается очень рано. Образование нервной труб­ки и мозговых пузырей отмечается уже в течение первых недель онтогенеза. Закрытие нервной трубки происходит к 4—5-й нед после оплодотворения. Из просвета нервной трубки формируются желудочки мозга и спинномозговой канал; практически одновременно происходит развитие мозжечка. Миелинизация ЦНС происходит во второй половине беременности, начинаясь в продолговатом мозге и достигая полушарий к концу беременности.

Функциональное созревание различных отделов ЦНС определяет пове­денческие реакции эмбриона/плода. Первые двигательные рефлексы, обу­словленные формированием элементов рефлекторной дуги, хорошо видны при УЗИ с 7—8 нед беременности. На 16-й нед движения плода становят­ся координированными, на 21-й нед внутриутробного развития у плода возникают первые спонтанные соса­тельные движения. К рефлекторным реакциям следует отнести также дыхательные движения плода, кото­рые способствуют притоку крови в полые вены и усилению работы сердца и хорошо видны при УЗИ. Показателем созревания ЦНС плода является становление цикла актив­ность — покой к 32-й нед беремен­ности. В период фазы покоя отмеча­ется некоторое угнетение сердечной деятельности, двигательной и дыха­тельной активности.

К концу внутриутробного пери­ода в основном заканчивается формирование важнейших отде­лов центральной и периферичес­кой нервной системы плода, хотя их функциональная зрелость достига­ется после рождения.


Эндокринная система. Гипоталамо-гипофизарная система плода начи­нает развиваться очень рано. Продукция соматотропного гормона гипофиза плода начинается с 7—8 нед и постепенно нарастает до 20—24 нед гестации.

Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) синтезируется гипофизом плода с 13-й нед онтогенеза, лютеинизирующий гормон (ЛГ) — с 18-й, пролактин (ПЛ) — с 19-й. ФСГ и ЛГ важны для процессов полового димор­физма. С 23-й нед внутриутробного развития задняя доля гипофиза плода начинает синтезировать вазопрессин и окситоцин. Максимальный уро­вень окситоцина у плода обнаруживается в конце гестационного периода и в родах.

Гормоны женских (эстрогены) и мужских (тестостерон) гонад, которым принадлежит важная роль в процессах дифференцировки наружных и внут­ренних половых органов, образуются у плода в незначительном количестве.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ) обнаруживается в гипофизе плода с 9-й нед гестации. АКТГ стимулирует функцию коркового вещества надпочечников с образованием кортизола и дегидроэпиандростерона. Кортизол играет важную роль в синтезе сурфактантной системы, способствуя созреванию легочной ткани. Дегидроэпиандростерон плода поступает в плаценту, где из него синтезируется эстриол. Содержание эстриола в крови мате­ри отражает состояние не только плода, но и фетоплацентарной сис­темы в целом, что имеет важное диагностическое значение.

Гипоталамо-гипофизарно-щитовидная система плода функциониру­ет в значительной степени автоном­но, так как материнские гормоны (ТТГ, Т4 и Т3) не проходят через пла­центу к плоду. Развитие щитовидной железы начинается рано: на 4-й нед она уже синтезирует тиреоглобулин, на 6-й нед начинают образовываться тиреоидные фолликулы, после 10-й нед железа начинает аккумулиро­вать йод. Синтез тиреотропного гор­мона (ТТГ) гипофиза начинается на 12-й нед внутриутробной жизни, что сопровождается началом образова­ния тироксина и трийодтиронина в

щитовидной железе плода. Тиреоидные гормоны плода играют очень важ­ную роль в процессах роста и развития, особенно в оссификации скелета и зубов, а также в формировании нервной системы. При недостатке гормонов щитовидной железы замедляются созревание нейронов, синаптогенез, нару­шается миграция нервных клеток. Развитие поджелудочной железы у эмбриона человека начинается на 3—4-й нед онтогенеза. Инсулин плода играет роль гормона роста, а мате­ринский инсулин обеспечивает надлежащий уровень глюкозы. Инсулин, образующийся в организме матери, не переходит через плаценту к плоду; инсулин плодового происхождения также не попадает в материнский кровоток, что обусловлено высокой молекулярной массой гормона.

Кроветворение. Первичный гемопоэз с образованием мегалобластов и мегалоцитов происходит в желточном мешке. В дальнейшем, с 5—6-й нед внутриутробного развития, желточное кроветворение сменяется печеноч­ным (экстрамедуллярный гемопоэз), которое существует до 4-го месяца внутриутробного развития. После этого функция кроветворения перехо­дит к костному мозгу и селезенке. Эритроциты в периферической крови плода определяются с 7—8-й нед онтогенеза, клетки миелоидного ряда — с 12-й, лимфоциты — с 16-й.

В крови зрелого плода эритроцитов больше, чем у новорожденного, что объясняется физиологическим гемолизом части эритроцитов после родоразрешения. Физиологическая эритремия обеспечивает бесперебойное снабжение плода кислородом. Этому способствует и повышенное сродство к кислороду фетального гемоглобина. В период внутриутробного развития наблюдается сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина слева направо, что означает снижение способности крови плода связывать кислород по мере прогрессирования беременности. Некоторое снижение диссоциации оксигемоглобина, наблюдаемое у плода в конце внутриутробного перио­да, в значительной степени компенсируется повышением концентрации гемоглобина крови по мере развития плода.


Сердечно-сосудистая система. Сердце эмбриона закладывается на 2-й нед онтогенеза в виде двух парных трубок, на 4-й нед эмбрионального развития венозный и артериальный отделы сердца увеличиваются, начи­нается формирование внутрисердечных перегородок. К 8-й нед жизни у зародыша уже имеется сформированное сердце с двумя предсердиями и двумя желудочками. В это же время формируются магистральные сосуды, несколько позже — периферическая сосудистая сеть. С помощью совре­менных ультразвуковых приборов сердечную деятельность плода можно регистрировать с 4—5-й нед беременности. На самых ранних стадиях развития (до 6 нед) сердечный ритм у заро­дыша замедленный. После формирования симпатической и парасимпати­ческой иннервации частота сердечных сокращений (ЧСС) увеличивается, составляя к 9 нед беременности 170—180 в минуту. В последующем ЧСС снижается и со II триместра беременности в среднем составляет 120—160 в минуту. С помощью акушерского стетоскопа сердечную деятельность плода удается определить с 18—20-й нед беременности, а с помощью ЭКГ — с 11-12 нед, при УЗИ — с 5—6 нед.

Во внутриутробном периоде кровообращение плода проходит три последо­вательные стадии: желточное, аллантоидное и плацентарное. Желточный период кровообращения у зародыша человека продолжается от момента имплантации до 2-й нед жизни. Кислород и питательные вещеcтва поступают к зародышу из первичных кровеносных сосудов желточного мешка. Помимо этого, снабжение зародыша питательными веществами и кислородом осуществляется непосредственно через клетки трофобласта, которые в этот период эмбриогенеза еще не содержат сосудов.

Аллантоидное кровоообращение функционирует до 15—16-й нед гестации. Аллантоис (выпячивание первичной кишки), несущий фетальные сосуды, подходит к трофобласту; фетальные сосуды врастают в бессосудис­тые ворсины трофобласта, вследствие чего хорион становится сосудистым. Установление аллантоидного кровообращения — качественно новый этап развития эмбриона, обеспечивающий более интенсивный транспорт кис­лорода и питательных веществ от матери к плоду.

Период плацентарного кровообращения начинается со II триместра бере­менности, когда рост плаценты опережает рост плода. В этот период проис­ходят и дальнейшая дифференцировка основных структурных элементов плаценты. После 22 нед беременности рост плаценты несколько замед­ляется, отставая от темпов роста плода. К 36 нед беременности плацента достигает полной функциональной зрелости.

Газообмен между матерью и плодом происходит в межворсинчатом пространстве в терминальных ворсинах плаценты. Артериальная кровь доставляется в межворсинчатое пространство по материнским спираль­ным артериям. После газообмена на поверхности ворсин обогащенная кислородом кровь возвращается к плоду по мелким венам, которые, собираясь в более крупные венозные стволы, впадают в вену пуповины. Вена пуповины, несу­щая артериальную кровь (насыщенную кислородом на 80%), в брюшной полости плода разделяется на воротную вену и венозный проток плода.

Венозный проток с богатой кислородом кровью и воротная вена, кровь которой, проходя через печень, частично дезоксигенируется, впадают в нижнюю полую вену. В нижней полой вене артериальная кровь плода сме­шивается с венозной кровью из нижних конечностей, печени и кишечника. Эта смешанная кровь поступает в правое предсердие, куда впадает и верхняя полая вена, несущая из верхней половины туловища плода чисто венозную кровь. Полного смешения этих двух потоков крови в правом предсердии не происходит благодаря клапанообразной складке (евстахиева заслонка) в нижней полой вене, которая направляет кровь к овальному отверстию (foramen ovale). Через овальное отверстие в межпредсердной перегородке кровь поступает в левые отделы сердца и далее в аорту. Венозная кровь, попавшая в правое предсердие из верхней полой вены, поступает в правый желудочек, а затем — в легочную артерию.

Основная масса бедной кислородом крови из легочных артерий, минуя нефункционирующие легкие, через артериальный (боталлов) проток направляется в нисходящую дугу аорты ниже места отхождения боль­ших сосудов, питающих кровью голову и верхнюю часть туловища плода. Благодаря этому голова и верхние отделы туловища плода получают более насыщенную кислородом кровь, чем нижняя половина туловища. Кровь нисходящей дуги аорты снабжает нижнюю половину туловища и нижние конечности.

Таким образом, высокое содержание кислорода в артериальной крови вены пуповины по мере прохождения от плаценты к органам и тканям плода постепенно снижается в результате смешивания с дезоксигенированной кровью. Все органы плода получают смешанную кровь, но при этом в наиболее благоприятных условиях находятся печень плода, а также голова и верхняя половина туловища. Значительно хуже снабжаются кислородом нижняя половина туловища и легкие.

Венозная кровь, снабдив все органы плода кислородом и питательными веществами, через ветви подвздошных артерий поступает в артерии пупо­вины и через них — в плаценту.

По мере прогрессирования беременности происходит постепенное суже­ние овального отверстия и уменьшение нижней полой вены, вследствие чего к концу беременности дисбаланс в распределении артериальной крови между нижней и верхней половинами туловища плода нивелируется.

Особенности кровообращения плода имеют значение не только с точки зрения снабжения его кислородом, но и для выведения двуокиси углерода и других продуктов обмена кратчайшим путем: аорта—артерии пупови­ны—плацента.

Система кровообращения плода связана с гемодинамикой плаценты и материнского организма. Это отчетливо видно при синдроме сдавления нижней полой вены, который может возникать со второй половины бере­менности. У женщины, лежащей на спине из-за сдавления увеличенной маткой нижней полой вены и частично аорты, происходит перераспреде­ление крови: большая часть крови задерживается в нижней полой вене, результатом чего становится снижение артериального давления в верхней части туловища. У беременной возникает головокружение, возможно обмо­рочное состояние. Сдавление нижней полой вены беременной маткой, приводя к нарушению кровообращения в ней, отражается и на состоянии плода, вызывая у него тахикардию, усиление двигательной активности.

После рождения ребенка плодовое кровообращение претерпевает ряд изменений. Происходит облитерация пупочных артерий, пупочных вен и венозного протока и, что особенно важно, закрываются артериальный проток и овальное окно. Вследствие закрытия овального отверстия г!равое и левое предсердия разобщаются, кровь из правого предсердия целиком поступает в правый желудочек и по легочным артериям попадает в начавшие функционировать легкие — устанавливается малый круг кровообра­щения. [NEXT_PAGE]

Дыхательная система. На 4-й нед эмбрионального развития происходит закладка легких, бронхов и трахеи, на 5-й нед — деление бронхов на ветви. К 6-му мес внутриутробного развития бронхиальное дерево насчитывает 17 порядков ветвей, к моменту рождения — 27. С 26-й нед внутриутробного развития отмечается дифференцировка альвеолярного эпителия: клетки I типа представляют собой покровный эпителий альвеол, клетки II типа содержат гранулы и продуцируют особый липопротеид — сурфактант, который в дальнейшем при рождении способствует расправлению легоч­ной ткани.

Во внутриутробном периоде плод совершает нерегулярные дыхательные движения, которые при УЗИ определяются с 11-й нед беременности. Частота дыхательных движений плода возрастает по мере увеличения гестационного возраста, составляя в III триместре 30—70 в минуту. Дыхательные дви­жения плода способствуют притоку крови к сердцу плода, заглатыванию амниотической жидкости (до 550 мл/сут), что является одним из важных механизмов обмена околоплодных вод. В норме дыхательные движения плода осуществляются при закрытой голосовой щели, что препятствует попаданию околоплодных вод в легкие.

Мочеполовая система. Развитие мочеполовой системы происходит из пронефроса (предпочка), мезонефроса (первичная почка) и метанефроса (зача­ток постоянной почки и мочеточника). Развитие половых органов начинает­ся с гонад, которые формируются в 5 нед гестации в целомическом бугорке над мезонефросом. Превращение индифферентной гонады в яичники или семенники происходит с 6—9-й нед (стадия гонадного пола). Развитие гонад детерминируется генами, заключенными в половых хромосомах.

В процессе онтогенеза происходит разделение мочевой и половой систем: постоянная почка с мочеточником выполняет мочевыводящую функцию, а пронефрос и мезонефрос дифференцируются в яйцеводы у эмбрионов женского пола и в семявыносящие протоки у эмбрионов мужского пола для осуществления функции выведения половых клеток.

Постоянные почки (метанефрос) развиваются с 5-й нед после оплодо­творения. Из разрастаний метанефроса образуются мочеточники, лоханки, чашечки и прямые собирательные канальцы. Развитие почки начинается на 7—8-й нед гестации, на 14-й нед петля нефрона (Генле) становится фун­кционально развитой, способной к экскреции мочи путем гломерулярной фильтрации. Ультразвуковая визуализация почек плода возможна уже в 10—12 нед беременности, когда их средний диаметр составляет 0,4 см (в этот период длина плода составляет 5,35 см). Нефрогенез продолжается до 32-34 нед гестации. Почки плода остаются относительно незрелыми на протяжении всего периода внутриутробной жизни: при отсутствии полноценной экскреторной функции они осуществляют клубочковую фильтрацию и канальцевую реабсорбцию.

Образование мочи начинается с ранних сроков развития. К концу I триместра при УЗИ практически всегда обнаруживается наполненный мочевой пузырь. По мере увеличения гестационного возраста плода уве­личивается средняя скорость продукции мочи с 10 мл/ч в 30 нед до 27 мл/ч к концу беременности (до 650 мл/сут). Моча плода выделяется в амниотическую жидкость, откуда транс- и параплацентарным путем попадает в материнский кровоток, чему способствует относительно низкое осмоти­ческое давление мочи плода. Из крови матери продукты метаболизма плода выделяются с ее мочой.

Иммунная система. Первые лимфоидные клетки появляются в печени на 5-й нед развития зародыша, с 8—9 нед источником активного лимфопоэза становится вилочковая железа, которая продуцирует Т-лимфоциты. В селе­зенке лимфоидная ткань появляется на 20-й нед, наиболее интенсивный лейкопоэз в этом органе отмечается на 5-м мес внутриутробного развития. С 11-12 нед после оплодотворения начинает функционировать костный мозг. Фагоцитарная активность лейкоцитов на протяжении всего периода внутриутробного развития остается низкой.

Приблизительно на сроке гестации 10—12 нед у плода появляются первые признаки синтеза иммуноглобулинов (Ig G, Ig M, Ig A), продукция которых постепенно возрастает с увеличением срока беременности.

При проникновении возбудителя инфекции у плода не возникает вос­палительных реакций, инфекция нередко становится генерализованной. Это является следствием выраженного дефицита как гуморального, так и клеточного звеньев иммунитета.

Система гемостаза. У плода отмечается гипокоагуляция, а у матери — физиологическая гиперкоагуляция. Фибриноген у эмбриона определяется на 5-й нед онтогезеза, первые белки-прокоагулянты — на 12-й нед, когда кровь эмбриона приобретает способность к свертыванию. Концентрация факторов свертывания II, VII, IX, X, XI, XII, XIII у плода значительно ниже, чем у взрослого человека.

Кислотно-основное состояние крови (КОС). Физиологический метаболи­ческий ацидоз плода обусловлен накоплением в его организме недоокисленных продуктов обмена веществ и отражает особенности газообмена во внутриутробном периоде. Метаболический ацидоз плода не является патологическим состоянием, а свидетельствует о своеобразной физиологи­ческой адаптации к внутриутробной жизни.

На метаболический ацидоз у плода указывает значительное накопление кислых продуктов обмена веществ без повышения парциального давления СО2 (рСО2). Изменяются показатели буферной системы крови (снижение щелочных резервов).

Физиологический метаболический ацидоз обусловлен преобладанием в организме плода процессов анаэробного гликолиза, когда энергии выделя­ется меньше, чем при аэробном.

К сроку родов метаболический ацидоз у плода нарастает, что приводит к повышению возбудимости центральных структур регуляции дыхательной системы плода, включая бульбарный дыхательный центр. Таким образом, создаются предпосылки к первым внеутробным дыхательным движениям.


Авторы: Г.М. Савельева, Р.И. Шалина, Л.Г. Сичинава, О.Б. Панина, М.А. Курцер


Было полезно? 0



Теперь вы можете записаться к врачу, в клинику или диагностический центр онлайн, прямо у нас на сайте.
Специалисты со всей России с отзывами реальных людей. Отзывы публикуются только от людей, побывавших на приеме!
Записаться к врачу Записаться в клинику Записаться на диагностику

Добавить комментарий
Оставить комментарий
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив